北京农业科学
BEIJING AGRICULTURAL SCIENCES
1999年　第17卷　第6期　Vol.17　No.6　1999



胡萝卜的遗传改良和育种
梁毅　王桂楼
　　胡萝卜具有很高的营养价值与较高的种植效益，在世界各地广泛栽培。据联合国粮农组织统计资料表明90年代初世界年胡萝卜总产量在0.13亿吨，年人均消费量约3kg，主要作为鲜食与加工用蔬菜。
1　育种历史与雄性不育系(CMS)的利用
　　胡萝卜起源于阿富汗，10世纪传到地中海，12世纪传遍欧洲，14、15世纪分别传播到中国与日本。橙红色胡萝卜于17世纪在北欧出现，在此之前只有黄色与紫色胡萝卜栽培。栽培胡萝卜很容易与野生胡萝卜(如分布世界各地的Queen Anne's Slace)杂交。胡萝卜属的约80多个种已经鉴定，包括栽培胡萝卜在内的所有种都是二倍体，染色体基数为7～11，唯一报道成功的种间杂交为栽培胡萝卜与胡萝卜属的Capillifolius杂交，两者的染色体基数都是9。
　　胡萝卜为近交严重衰退的高度异花授粉作物。由于是二年生植物与很难进行的人工授粉，给遗传研究与育种工作带来很大障碍。直到本世纪60年代初，几乎所有的胡萝卜栽培种都是从自由授粉材料中选择得到的。由于自交导致生活力的迅速衰退，很少能够得到高产、整齐一致的品种。随着雄性不育系的发现，利用花粉不育的自交系与花粉可育的自交系作亲本生产一代杂种成为可能，F1代恢复了活力并具有整齐一致的园艺学性状。由于育种家努力的结果，胡萝卜杂交种在60年代初出现，随后不断增加。截止1983年，至少有50个一代杂种在美国生产上得以利用。
　　根据胡萝卜不同的细胞质雄性不育来源，分为2类不同的雄性不育类型：一种是褐药型雄性不育，花药在开花前退化与皱缩，此类型在栽培种中广泛存在；另一种类型为瓣花型雄性不育，雄蕊被5个花瓣代替，在野生胡萝卜里面被发现，表现出雄蕊的形态学结构变化。在胡萝卜杂种生产上，由于瓣化型比褐药型更稳定而得到广泛应用。如果能得到对遗传和环境稳定的褐药型不育，因具有较高的种子生产潜力而会受到育种家的欢迎。雄性不育系的保持受几对基因控制。目前推广的杂交种为运用雄性不育系得到的三交种与双交种。现在育种的主要目标放在整齐性、外观、抗病与品质上。简单的表现型选择经常运用在胡萝卜近交系的改良上。抗病育种放在抗链孢菌叶疫病、抗叶斑疫病、抗星黄病与斑驳矮化病上。
2　主要栽培种的分类
　　目前国内外对胡萝卜栽培种的分类尚没有统一认识，笔者认为采用欧美的主要分类方法对指导育种及栽培实践具有科学意义，欧美等国把主要栽培种分为以下5类：
2.1　阿姆斯特丹型(Amsterdam Type)
　　根为小到中等大小，细圆柱型；心柱细，品质好，表皮光滑；叶簇小，适合密植，为露地早熟栽培品种；主要作为生食与榨汁用。
2.2　南特型(Nantes Type)
　　根中等大小，圆柱形，根肩小，有时根趋向锥形；叶簇中等大小，根的品质与尺寸在Amsterdam与Berlicum间；主要供应鲜食市场与罐装食品。
2.3　钱特型(Chantenay Type)
　　根中等大小，圆锥形，具有很好的心柱与肉色；比南特型短，叶簇大小处在Berlicum与Autumn King之间；主要作为鲜食、脱水与罐装食品，小形根一般以整根作罐装食品，中等根作切片与鲜食用，大形根一般作脱水蔬菜。
2.4　博力克姆型(Berlicum)
　　根形大，圆柱状或稍有些圆锥状；品质比Amsterdam好，很少有裂根，根内部很少变绿色。
2.5　秋皇帝型(Autumn King)
　　根巨大，通常为肩粗的圆锥形品种；晚熟、高产，叶簇十分旺盛，比其它类型耐斑驳叶疫病毒；主要直接供应市场，也可做脱水或加工用。
3　品质育种与抗线虫育种
　　胡萝卜品质育种近年来进展很快。表现型轮回选择使某些胡萝卜栽培种的胡萝卜素含量从100～150mg/kg提高到500mg/kg，同样的方法显示出根糖的遗传力为0.40～0.45。由于消费者对食物营养品质的进一步需求，对品质的遗传学与生物化学研究会进一步增加，基因突变作为产生新的遗传变异工具也开始应用，但有兴趣的是在M3配子中很难检测出真正的变异。
　　抗线虫的研究也已引起广泛注意，研究者发现品种“Brasilia”对根结线虫有抗性，“黑田五寸”对其有部分抗性。在半同胞配子中抗性的遗传力依据品种不同在0.16与0.48之间变化。部分抗性的遗传力可以从纤维状根重来估计。很有兴趣地是D Carota Subsp.hispanicus野生胡萝卜是抗性的来源。随着控制线虫的杀虫剂生产减少，抗线虫育种将作为重点继续开展。
4　产量的生理学基础
　　由于过大或过小尺寸的根对生产者来说没有实际价值，所以形状仅仅是胡萝卜产量的一个因素。根的大小是由品种特性、种植密度、土壤与肥力条件、浇水的时间与次数等其它很多因素决定的。根形、根的外观、颜色与整齐度对市场产量都有着重要作用。因为利用杂种优势得到的F1生长速度快，能够以早的时间与整形度提供市场，因而一代杂种变得受市场欢迎。由于目前对胡萝卜形状与外观的生理学研究(如光滑度、侧根生长模式等)了解很少，因而遗传改良胡萝卜产量的研究集中在通过选择来减少有缺陷根的发生，从而增加肉质根的一致性。随着为尽早提供市场而培育早熟品种的认识，我们对大小、形状、外观与整齐度的生理学基础的了解会进一步增加。
5　生物技术及其应用
　　组织培养中胡萝卜的容易再生使得生物技术应用于胡萝卜育种十分广泛。虽然再生的难易有些遗传变化，但所有实验的近交系都能再生。近来的组织培养研究表明几个单拷贝基因与胡萝卜胚胎发生有关。除这些基因外，产生肌动蛋白的2个基因已被分离与测序，胡萝卜有相对较少的核DNA量，其中40%是高度重复的。
　　几个生化引物近年来被鉴定，发现符合简单的遗传模式，包括同工酶位点Dia-2，Dia-3，Got-1，Got-2，Got-3，Pgi-1，6-Pgd-2，Pgm-1，Pgm-3与Skd-1，这些位点在欧洲栽培种中变化，并且首次在胡萝卜中证明在Dia-3与Pgi-1之间，Pgm-1，Pgm-3，6-Pgd-2与Skd-1之间存在遗传连锁的2个例子。同工酶变异以前在胡萝卜中被注意过，但遗传模式没有被研究，这些同工酶位点是对胡萝卜基因少数目录的一个补充。
　　胡萝卜与胡萝卜属野生种中的质粒与线粒体DNA变异已被报道，胡萝卜属Pusillus种与其它几个种的质粒与线粒体DNA都不相同，而且线粒体DNA的某些变异也发生在胡萝卜属已被评价的13个栽培种中。线粒体DNA模式的兴趣在于跟踪胡萝卜原生质体融合产物CMS的来源上，在11个带非亲本线粒体DNA模式的胞质杂种产物中，10个是褐药型雄性不育，1个是部分不育。应用胞质杂种转移细胞质雄性不育到可育的近交系上，在不久的将来无疑会受到重视。
　　由于细胞培养容易再生作为条件，胡萝卜的几个遗传转化系统已发展起来，悬浮培养与愈伤组织培养容易与土壤农杆菌转化。另外玉米的转座子元件即激动子被转到胡萝卜中，并且可移动，分离胡萝卜基因的转座子标签目前还没有报道。
6　未来展望
　　生活在温带区域的野生胡萝卜已分布世界，但是在胡萝属的相关种中，野生群体的遗传变异范围尚没有评价。研究者作了大量工作让我们去理解伞形花科系统，但只有少数种质资源被收集来用作研究，美国农业部大约收集了750份材料。发生在地中海地区的其它种应该被广泛收集，胡萝卜种质资源的收集与世界性育种合作将有利于把胡萝卜育种作为重点，进入国际作物中心。
　　胡萝卜栽培种及可杂交的野生种的可能有用性状已经充分鉴别，然而这些有用性状在转移到优良栽培种中遇到几乎所有这些性状都是数量遗传的麻烦。因而将来胡萝卜遗传改良的成功可以通过这几个途径加以解决：第一，对更多的种质资源加以收集与评价，增加有用主基因的发现与交流；第二，支持世界范围内的育种工作合作或增加有用基因的进一步合作；另外更多的胡萝卜种质与长期连续的育种工作将确保遗传改良在未来的成功。
　　运用生物技术对改良胡萝卜有着很好的前景。胡萝卜细胞培养容易成功，遗传转化容易操作，小的二倍体基因组对RFLP分析、遗传转化和基因鉴别十分有利。象其它多数作物一样，胡萝卜为数很少的已克隆基因与其它可能有用的基因限制了转基因技术的应用潜力。胡萝卜育种计划给生物技术产品转移到农业生产应用提供了一个工具。
　　胡萝卜的育种很可能连续地集中在根产量、外观、消费品质、抗病与抗虫及种子产量这些性状上，随着减少杀虫剂的应用，抗虫育种很可能增加细胞质雄性不育已被成功地应用于多数胡萝卜产区的杂种生产，然而对种子亲本的稳定性需求，及对种子产量的提高，将会引起更广泛的注意。
作者单位：梁毅　北京蔬菜研究中心　100089
　　　　　王桂楼　江苏省淮阴市蔬菜局
