北京农业科学
BEIJING AGRICULTURAL SCIENCES
1999年　第17卷　第4期　VOL.4　No.17　1999



小 麦 抗 旱 育 种 研 究 进 展
康书江　袁振东　张继新
　　北京属于半干旱气候区，冬小麦生长季降雨量偏少且分布不均匀，干旱成为影响冬小麦产量的重要制约因素，另一方面随着北京地区水资源状况日益紧张，节水又是粮食生产中不得不面对的难题。因而培育兼具抗旱节水和高产的品种是解决小麦高产和稳产的一条有效途径。近年来，随着研究的不断深入，在形态学指标基础上，产生了一大批更为有效的生理生化指标作为筛选工具，同时结合了新兴的分子生物学技术，探索小麦与抗旱性状紧密相关的分子标记工作也在进行中。本文拟从上述三个领域介绍小麦抗旱节水育种研究进展。
1　小麦抗旱形态指标的研究
　　小麦抗旱形态指标是广大育种工作者长期在育种实践中积累的经验总结，其具有简单、实用等特点。不同地区依据不同的气候特点可以根据小麦不同生育期的抗旱特点来制定抗旱指标。其中较为广泛应用的指标包括，根系的长度、数量、重量，穗型、穗长、穗粒数、千粒重、穗节指数和穗叶距、胚芽鞘长度鉴定(王玮，1997)，叶型、叶色、芒型、叶片角质层厚度等叶片特征、分蘖特征、小麦抗旱系数和抗旱指数(卫云宗，1990；程保成，1994)。这些众多的形态指标复杂多变且难于协调，到目前为止很难形成一套比较可靠的筛选和鉴定体系，因此在抗旱品种选育过程中一般主要靠多年积累的经验进行选择。尽管抗旱形态指标在抗旱品种选育过程中困难较大，但是我国小麦育种工作者仍培育出了如北京10号、晋麦8、20、30、鲁麦20、冀麦26等一大批抗旱性强、稳产的品种。
2　小麦抗旱生理指标的研究
　　国内外不少学者已对在干旱或高温胁迫下小麦生理进行了系统研究(Blum，1993；Saadalla等，1990)，特别在过去10年有关抗干旱和抗热的生理生化机理研究取得了很大进展。但这些研究成果在我国小麦育种工作中极少应用，在国外也只有少数应用于育种实践。其原因一方面是由于选育品种的群体很大，不可能采用一些复杂而又需时长的鉴定方法，另一方面由于从事干旱、高温胁迫研究的多是生理生化机制方向，很少有人对干旱、热胁迫的遗传育种开展研究。在我国及其它一些干旱半干旱区，选育品种仍以产量为唯一的选择指标，虽然这样选择在提高产量上取得一些进展，但仅以产量作为唯一指标的选择无疑是对一些高抗干旱、耐热资源的浪费(Blum，1988； Ceccarelli，1989)。在以色列，直接可遗传的生理指标选择经过几年试验已证明非常有效(Blum et al，1990)，同时兼顾产量的品种选育工作已成为现实。
　　干旱对作物的产量、品质和稳产性的影响是巨大的，许多研究者提出过不少的可能抗性机制和相关的鉴定方法。基于这些理论提出许多生理生化的旱鉴定方法，产生了20多项较可靠的间接测定的生理生化指标，其中包括叶片水势，相对含水量，束缚水含量，种子吸水率和发芽率，细胞渗透调节能力(OA)，叶片膨压，超弱发光和叶绿素荧光强度，光合与呼吸强度，离体叶片失水率，茎叶耐化学脱水性，根冠淀粉水解法，ABA积累，脯氨酸积累，SOD、ATP等酶活性，红外测冠层温度等(周桂莲，1996)。可靠简便的鉴定方法是抗干旱研究及其进行遗传改良的必要手段。植物在干旱胁迫下能够维持正常的光合作用和生产能力的一个主要因素是它能维持植物的正常水分状态能力，这种能力来自二个方面，一方面是植物根系吸取深层土壤水分的能力，另一方面是植物允许维持最低水势下一定膨压的渗透调节能力(OA)(Morgan and Condon 1986)。OA是一个鉴定抗旱最可靠的指标，它被多次报道应用(Morgan，1995；Blum，1996)，但直接测量植物水分状态或OA太慢，对育种工作不实用。红外测温仪测定植物冠层温度方法是基于这样一个原理：假如植物叶片能维持一定的膨压，叶片的气体交换功能将得以实现，那么不同基因型的叶片膨压可以通过快速简易测定冠层温度区别出来。这一鉴定方法已被证明对干旱胁迫研究是一条切实可行的方法(Blum et al， 1982,1990)，同时对小麦抗热性研究也是一条可行方法(Reynolds et al，1994； Amani et al，1996)。小麦子粒灌浆的“源”来自于当时的光合产物和茎秆植株贮藏物的运转再利用(Schnyder，1993)，如果当时的光合作用受抑制，子粒灌浆完全依赖植株贮藏有机物质的运转利用(Blum，1996)，可以说灌浆期在逆境胁迫下，植株的贮藏物质运转利用能力决定品种的产量(Pheloung and Siddique,1991)，这种能力可以很方便地用化学饱满度的基因型材料(Blum，1983； Regan ，1993)，此方法在过去10年中在以色列的抗干旱、抗热小麦育种工作中得到应用，并在品种灌浆能力方面得到很大改进(Blum，1994)。
　　 小麦抗热与抗旱能力紧密相关，对抗热性的机制和相应鉴定方法也有许多研究进展。鉴定方法除了田间直接鉴定，先后也发展了一些生理生化测定指标，包括：半致死温度、细胞质环流、根冠淀粉水解法、TTC法，电解质渗漏或膜热稳定性法，叶绿素荧光法，红外冠层温度法等。其中电解质渗漏法即膜热稳定法被证明是一种简单有效的耐热性鉴定方法(徐如强，1995；Saadalla et al，1990)，它可以在苗期进行，因为苗期的耐热性和开花期旗叶耐热性具有很高的相关性(Saadalla，1990；Fokor，1996)，且与田间产量的结果相吻合。另外变热能直接阻止胚乳淀粉的生物合成，主要是抑制对热极为敏感的可溶性淀粉合成酶(SSS)的作用。SSS是胚乳淀粉生物合成途径中重要的酶，在32℃以上完全被抑制(Jenner，1994)。这种酶的热稳定性突变体近年来在以色列的一个小麦品种中被发现，它的子粒在热胁迫下不瘪(Kumar et al，1996)，表明提高淀粉合成途径中SSS热稳定性是可能的。SSS的活性和它的热稳性可以用标准的生化方法测试，但它的程序对育种工作来说太慢不实用。一个快速评价子粒淀粉合成积累能力的方法是利用离体小麦穗比较在热胁迫和非热胁迫下灌浆和淀粉积累变化(Singh and Jenner,1983)。此外有研究表明芒的光合作用在热胁迫下对子粒灌浆贡献大(Blum，1986)，以此作为选择抗热材料是可靠的。胞质基因对小麦的耐热性影响也不可忽视(徐如强，1995)。
3　小麦抗旱分子生物学的研究
　　近年来生物技术逐渐更多地应用于作物的遗传改良和品种选育领域。在利用RFLP构建连锁图谱基础上，RAPD、AFLP和SSR等分子标记技术越来越多被用于资源和品种的筛选和鉴定，在抗旱的分子标记方面的工作已经得到开展。中国农科院品种资源所利用SSR技术对我国主要的抗旱材料的基因流进行了分析(景瑞莲，1998)，表明小麦的抗旱基因确实影响了一系列小麦品种的抗旱性，并可以通过分子标记进行基因流追踪研究。可喜的是目前已经获得了多个水稻和高粱的形态指标和生理指标的QTL(Champoux，1995； Tuinstra，1998)，为利用分子标记辅助小麦抗旱节水育种提供了有利依据。
　　作物的抗旱性状是由多基因控制的数量性状，因此克隆抗旱基因必须采取将其分解为容易获得的相关特异性状。禾本科中的其它作物高粱、水稻和玉米等与抗旱有关的基因克隆研究已经开展，目前已经克隆了一批基因，如LEA，RAB，CDH等基因(Henry，1998)。虽然小麦遗传基础的复杂性给小麦的分子生物学的研究工作带来了困难，但相信未来在比较基因研究的基础上一定会获得小麦抗旱基因的克隆。
　　我国的水资源匮乏随着经济发展将变得日趋严重。在保持较高产量的基础上，节约用水和提高作物水分利用效率是关键，而培育抗旱节水的农作物品种将是一条重要途径。
作者单位:(北京市农林科学院作物研究所　100089)
