北京农业科学
BEIJING AGRICULTURAL SCIENEES
1999年 第17卷 第2期 Vol.17 No.2 1999



优质蛋白玉米(QPM)
陈海林　陈　刚　Hardacre A K
　　摘　要　本文阐述了优质蛋白玉米(QPM)的发展，潜在的营养价值，生化特性及遗传基础，育种途径，对食品玉米和饲料玉米的影响，以及CIMMYT在优质蛋白玉米研究中的独特作用。
　　关键词　Opaque-2基因　高赖氨酸玉米　优质蛋白玉米
　　玉米胚乳蛋白质含量低，氨基酸构成不合理一直是育种家努力改良的目标。这方面的试验最著名的是始于1896年美国Illinois农业试验站的玉米蛋白质连续选择试验。随后各地育种家开始了高优质蛋白玉米(High Quality Protein Corn,HQPC)的选育研究。1963年Mertz等人发现Opaque-2玉米的营养特性之后，又掀起一股高赖氨酸玉米(High Lysine Corn,HLC)育种的浪潮。修饰因子高赖氨酸玉米，即硬或半硬胚乳高赖氨酸玉米，首先被CIMMYT叫做Quality Protein Corn(QPM)以区别于传统的软胚乳高赖氨酸玉米，随之在世界范围内传开，在我国目前叫做优质蛋白玉米。近几年来，危地马拉、巴拉圭、厄瓜多尔、巴西、中国、南非以及美国等国家相继注册发放与普通栽培种产量相近或相等的优质蛋白玉米品种，从而引发对优质蛋白玉米的深入研究。Buckholt等人1992年的研究指出，尽管优质蛋白玉米与优质食品玉米对照相比质量特性稍低一些，但它完全符合食品工业对干法和湿法玉米加工的性能要求。并且由优质蛋白玉米所加工的食品具有无可比拟的香味和口感。玉米的食品消费，特别是快餐食品消费，都在逐年增加，饲料工业也对玉米质量提出更高要求，因此，优质蛋白玉米可能引发一场玉米的质量革命。
1　优质蛋白玉米的生化特性和遗传基础
　　1.1　玉米胚乳蛋白的组成
　　胚和胚乳是玉米籽粒的两个主要构成部分。胚蛋白质量优越且含量相对较少，胚乳蛋白占到整个籽粒蛋白的80%左右。种子蛋白有几种划分方式：据SDS-PAGE流动性、溶解度、蛋白结构等。据溶解度划分方式，玉米胚乳蛋白可分为：清蛋白(溶于水)，球蛋白(溶于盐溶液)，醇溶蛋白(溶于高浓度乙醇溶液)和谷蛋白(溶于碱液)，上述各类蛋白所占比例为3%，3%，60%和34%，占大多数的醇溶蛋白一般不含或微含赖氨酸和色氨酸，而这两种氨基酸是人类和单胃动物所必需的氨基酸，这也是传统上玉米蛋白一直被认为是低质蛋白的原因。
　　1.2　优质蛋白突变体及生化效应
　　第一个被发现的高氨酸突变体是Opaque-2(O2)基因。随后，Floury-2(fl2)突变体，Opaque-7(O7)突变体,Opaque-6(O6),Floury-3(fl3)突变体,Mucronate(Mc)突变体，以及De-B30等突变体相继被发现。上述所有突变体都降低玉米醇溶蛋白在胚乳蛋白中的比例，从而相应提高赖氨酸、色氨酸的相对含量。在保持醇溶蛋白较高比例而寻找高赖氨酸基因的过程中，Nelson(1981)还发现了Opaque-7749和Opaque-7455(O11)等突变体。但是由于种种原因，目前只有Opaque-2突变体被应用于育种实践中。上述优质蛋白突变体可以改变四种主要贮藏蛋白在玉米蛋白中的相对份额。例如醇溶蛋白的份额可以被减少50%而同时使清蛋白、球蛋白和谷蛋白的份额增加，而在这三种蛋白的氨基酸构成中，赖氨酸、色氨酸等人类和单胃动物所需的必需氨基酸含量相对合理，这样，通过从总体上改变氨基酸的构成，而使赖氨酸和色氨酸总体水平提高。现有资料表明优质蛋白突变体都是通过抑制短缺赖氨酸的醇溶蛋白的合成来增加赖氨酸和色氨酸的含量的。
　　1.3　O2基因的遗传特性和修饰基因
　　O2基因位于玉米的第七条染色体上(位置16)，因为是全隐性基因，因此只有在纯合状态下，它才表达抑制醇溶蛋白合成的生化效应。除了具有上述的生化效应之外，O2基因还具有多效和次生效应。许多研究人员都对与O2基因相关联的高赖氨酸玉米(HLC)的不良农艺性状做过报道。例如低产量，高湿度，不良籽粒表型性状，低容重，以及易受病虫害侵染等性状。
　　修饰基因或遗传修饰因子是自身并不具有任何效应但却可以与优质蛋白突变体互作并对其表达起修饰作用的一系列基因。修饰基因的互作修饰效应可以体现在每一个性状上，但所观察到的最显著的效应体现在对籽粒表型性状的作用上，因此利用修饰基因的剂量效应以及与O2基因的互作效应来改良O2玉米籽粒的粉质胚乳和蛋白质量成为相关研究的重点。修饰基因的累积可以改变O2籽粒的物理性状，硬质化及透明度增加。母体效应，遗传背景及籽粒质地可以影响或更改修饰基因表形表达的程度。举例讲，硬质胚乳遗传背景一般更易表达出修饰基因籽粒性状。在总结大量研究结果的基础上，Glover(1988),Glover和Mertz(1987)，以及Bjarnason和Vasal(1988)等人认为籽粒修饰性状的遗传受数量遗传系统的加性遗传效应控制。
　　1.4　优质蛋白玉米(QPM)
　　利用O2基因来改良玉米胚乳蛋白质量的研究工作大致可分两个阶段，初期的高赖氨酸玉米阶段，以及现在的优质蛋白玉米阶段。QPM是CIMMYT的科学家，在比较综合之后利用O2基因与修饰基因的互作而选育成功的。CIMMYT的科学家首次这样命名是为了彻底区分QPM与软胚乳O2玉米，随后其他国家也沿用这种说法，并展开相关研究。与传统的软胚乳O2玉米相比，QPM包持了原有的蛋白含量，并大大提高了籽粒的表型性状和产量，大大降低了穗腐病的发生，并使脱水性能增强，胚乳成为硬质，从而对真菌和虫害的抵御能力增强。与普通玉米相比，QPM的限制因子是广适性和可接受的产量水平。但与普通玉米相比QPM已显著提高清蛋白，球蛋白的含量，以及谷蛋白和类谷蛋白的含量；而同时醇溶蛋白和类醇溶蛋白的含量明显降低。这一点可以从表1看出，醇溶蛋白含量的多少与QPM胚乳的修饰基因的作用程度高度相关。
表1　正常、软质O2、硬胚乳O2类型
Tuxpeno-1玉米的蛋白构成

类型正常软质O2硬胚乳O2
清蛋白＋球蛋白6.220.615.5
醇溶蛋白39.28.110.4
类醇溶蛋白19.710.716.2
类谷蛋白13.618.521.4
谷蛋白22.442.536.6

　　来源：Vasal,1994
2　优质蛋白玉米(QPM)的营养价值
　　与普通玉米相比，高赖氨酸玉米的营养特性优势已在许多婴幼儿、成人以及许多的动物喂养试验中得到证实。QPM的营养优势已在乳猪和成猪试验中得到证实。与食品玉米和饲料玉米相比，由于QPM的蛋白质含量和质量的提高，而使上述试验中利用QPM喂食的乳猪和成猪具有生长和消化优势。Sproule等人(1988)报道指出，用QPM喂养白鼠的试验表明，QPM比用添加1%的酪蛋白的食品玉米的增重速率和效率都要高。Knabe等人(1990)的实验表明，与普通玉米和传统的O2玉米相比，QPM的能量物质和氨基酸的消化率没有变化，但QPM较高的赖氨酸和色氨酸都在猪生长中得到了有效利用，因此利用QPM玉米生产猪饲料可以有效减少蛋白质添加量。一些在南非和美国进行的试验还显示利用QPM玉米作为青饲料在乳牛生长中具有同样的效果。QPM玉米的脱胚性和碾磨性与普通玉米相似。玉米碴和其他物质产量也与普通的马齿玉米相似，但QPM的干磨加工可以生产出营养价值较高的玉米产品。QPM玉米一般籽粒较小，胚乳相对较软，因此在烹煮加工时，与食品玉米相比需要时间更短。利用QPM生产的食品与食品玉米生产的食品相似，但QPM玉米生产的玉米面团的风味，延展性和颜色更加理想，以QPM玉米面团生产的玉米片的颜色味道以及所具有的香气是食品玉米面团生产的食品不能比拟的。QPM玉米的玉米片与食品玉米的玉米片保质期相等。综上所述，大力种植开发QPM玉米可以使玉米小吃食品工业提高产品的营养质量。因此优质蛋白玉米在西方国家既可以提升玉米饲料工业营养水准，又可以提升玉米食品工业营养水准而日益受到重视。
3　QPM玉米的研究进展与方法讨论
　　早期展开的高优质蛋白玉米(HQPC)的工作随着O2基因突变体的发现，而转入对HLC的研究，但上述研究随之伴随的诸多问题使得上述研究在世界范围内缩减。伴随上述研究，几家研究机构也开拓出几种途径来解决上述问题。这些途径包括：①寻找新的突变体，②改变胚/胚乳比例，③在普通玉米群体中通过轮回选择的办法来提高赖氨酸含量，④利用双突变体，如O2-fl-2双突变体以及Su-O2双突变体等，⑤选择多糊粉层，⑥利用O2基因和基因修饰子的互作效应选育QPM种质。CIMMYT的科学家在经历几个阶段，付出大量心血之后才意识到最后一种途径是目前唯一现实可行的途径。正是从那时起CIMMYT的科学家开始正式启动QPM玉米项目来选育硬胚乳O2玉米种质。Vasal等人(1993)评估了CIMMYT起源于低地热带和亚热带的大部分QPM种质。在1984年以前CIMMYT的QPM项目主要是进行群体改良和选育天然授粉品种。从1985年起工作重点开始转向选育QPM杂交种。巴西的QPM项目是从1983年引入23个CIMMYT的天然授粉品种开始的，在上述种质的基础上，具有和普通杂交种一样农艺表现的白色QPM杂交种BR451，于1989年发放。南非也发放了与普通玉米对照产量相近的QPM杂交种。Texas农业和机械大学的QPM项目首先是引入11个CIMMYTQPM群体，随之将美国普通玉米自交系转化为QPM自交系。该项目已选育出非常突出的白色和黄色的QPM杂交种，这些杂交种的产量在当地甚至超出一些最好普通对照杂交种。危地马拉、巴拉
