北京农业科学
BEIJING AGRICULTURAL SCIENEES
1999年 第17卷 第1期 Vol.17 No.1 1999



超高产节水小麦育种及其进展与展望
翟凤林
　　摘　要　论述了小麦超高产育种的理论、方法、进展与展望及其在今后小麦品种更新换代中的作用，指出小麦超高产化是21世纪我国发展小麦生产的必由之路。
　　关键词　小麦超高产节水　负相关性状聚合　聚优育种　聚优杂交　欠缺性状选择
　　实践证明，超高产小麦品种在亩产550～600kg条件下，每亩灌水量与亩产350～400kg普通品种基本相同。这样如按每产出1kg小麦计算，就可节水50%左右。本文论述了超高产节水小麦品种选育的重要意义和可行性以及进展与展望，指出发展超高产节水小麦是解决我国人多地少和缺乏水资源矛盾的有效途径。
1　超高产节水小麦品种
　　所谓超高产是指比当地平均单产提高50%左右。比如北京地区目前小麦亩产约350～400kg，那么选育大面积亩产525～600kg上下的小麦新品种便是超高产育种。
　　超高产节水小麦品种是指在灌水量与亩产350～400kg普通品种相同前提下，亩产达到525～600kg，也就是在小麦增产50%的前提下，不增加灌水量，按每产出1kg小麦计算节水50%的品种。超高产节水更适于我国人多地少和水资源贫乏的国情。
2　我国小麦生产面临的严峻挑战
　　我国是典型人多地少大国，小麦是近半数人口的主食。这本身就给小麦生产带来巨大挑战。从1980～1995年，我国耕地面积每年减少436.9万亩(其中小麦面积约145.6万亩)，年均人口增加1493.9万人，人均耕地从1.51亩下降为1.18亩(FAO生产年鉴)。按这种变化速率，到2020年我国人口将增至16亿，比1996年净增3.7亿人，耕地将减少1亿亩(其中麦田约3640万亩)。严峻的事实表明我国增加小麦生产的唯一途径是提高单产，从中产到高产，而对于已步入高产化的北京地区，则只能是从高产到超高产。
　　我国特别是北方麦区水资源极为贫乏。而小麦生长多处于干旱季节，需要大量灌溉用水。权威人士指出，目前1吨水只能生产1.2kg小麦。小麦生产耗水量之多便可想而知。因此，在提高小麦单产的同时必须注意节约灌溉用水，发展超高产节水小麦。
3　小麦超高产节水化的重要意义
　　小麦超高产节水化不但大面积节省用地，美化环境，而且可以节水、节肥，提高光能利用率，节省管理用工和能耗，取得更大的经济效益和社会效益。
　　3.1　大面积节省小麦用地
　　北京地区近年小麦播种面积约240万亩，单产按350kg/亩计，总产约8.40亿kg。在总产不变前提下，如果实现超高产(亩产525kg)，那么，种植160万亩即可。这样可节省用地80万亩。将节省下来的这么多土地用来植树造林，种草栽花，美化环境，可从根本上改变北京地区的环境条件。
　　3.2　大幅度节约灌溉用水
　　实践证明，亩产超千斤麦田的用水量与普通麦田基本相同。在北京地区都需要灌冬水、拔节水和灌浆水，而且灌溉额也基本一样。也就是说，超千斤麦田(如亩产525kg)与亩产350kg麦田灌溉用水量基本相同。这样在超高产栽培下，每形成1kg籽粒的用水量比普通栽培时降低50%。可见，超高产下可大幅度节减单位籽粒产出的需水量，节约灌溉用水。
　　以往考虑节水多通过改进栽培措施和选育节水型小麦品种。这无疑是一条可行途径。如北京农学院小麦研究室育成推广的北农1号(F122)，北农2号(F4706)都是节水型小麦品种。其节水途径是通过减少灌水次数或用水量来实现的，产量潜力受到一定限制。有时按单位面积计算节省了水，但因单产低，按每1kg小麦产出计算未必节水。从长远看，这与我国人多地少的国情显然相矛盾。可见，在灌水量与普通麦田相同情况下实现超高产，通过降低“形成单位重籽粒的耗水量 ”实现节水，便成为小麦节水的另一条途径。因为本途径是以超高产为基础，更符合我国人多地少的国情。从长远看，这将是更为重要的节水途径。
　　超高产栽培下为什么田间灌水量不增加?这可能是因为：①超高产栽培往往投入有机肥，增加了田间保水力；②超高产小麦栽培时密度大，减少了田间蒸发量；③超高产小麦品种秆矮，株体较小，因而蒸腾失水也少；④超高产品种具有高光效特点，在高光能利用率下，它的水分利用率也会高于普通品种；⑤超高产品种所以增产，主要是由于经济系数高，即光合产物向籽粒运送比例大，其单位面积生物产量与普通品种比并无多大提高。例如超高产小麦品种的经济系数多在55%～60%以上，而普通品种则为37%～40%。这样，亩产350～400kg的普通品种与亩产500～600kg的超高产品种，其生物产量都是1000kg/亩左右。即便两者每形成1kg地上部干物质的耗水量相同，如按每形成1kg籽粒的耗水量计算，则大不相同。不过，对于其大幅度节水的机理还有待进一步研究。
　　3.3　提高肥料、光能利用率
　　栽培超高产小麦品种需要增加投肥，故通常认为超高产品种需肥量大，费肥。其实，栽培超高产小麦品种投肥量虽大，但其产出也高。如果按每生产1kg小麦来算，超高产小麦品种可能更省肥。
　　如前所述，超高产小麦品种都是矮秆、大穗大粒型，经济系数高。亩产600kg与普通品种亩产400kg的生物产量(地上部总干物质量)大致相同。研究分析证明，生产相同的生物量从土壤中吸取的养分量也大致相同。也就是说，在生物产量相同情况下，其耗肥量应相同。这表明，亩产600kg的超高产品种与亩产400kg普通高秆品种，因为生物产量相同，故从土壤中摄取的营养量也应大体相同。但是如按生产单位重量籽粒来算，超高产品种就大大省肥了。
　　应该指出，不同品种要求不同营养浓度环境，超高产小麦品种要求高肥介质环境，所以在栽培时应增加投肥量。这犹如在饲养肉鸡时需用精饲料一样。肉鸡与柴鸡相比，尽管肉鸡需饲量大，而且多为精饲料，但是按照单位饲料产肉量算，肉鸡比柴鸡还是省饲料的。超高产品种省肥也是这个道理。
　　超高产小麦品种与普通品种比所以大幅度增产是因为光合效率高，特别是光合产物向籽粒运送的比例(经济系数)大增，提高了光能利用率。
　　3.4　节约管理用工和能耗
　　由于超高产小麦可节约大量用地，故在相同总产下可大大节省耕作和管理、收割用工，同时也节省了能耗，获得高产高效。
　　发展超高产要先点后面，逐步扩大。在北京地区240万亩小麦中如有100万亩变为超高产就可节省地33万亩；如全部变为超高产，在总产相同前提下，只需麦田160万亩，可节省土地80万亩。这些地用来绿化、美化，将从根本上改善我市环境状况，同时大幅度节约灌溉用水、用肥、能源以及管理用工，可谓一举多得。超高产节水必将成为我市、我国农业发展的必由之路。
4　超高产节水小麦育种理论与方法
　　4.1　超高产节水小麦育种途径
　　根据北京地区具体情况，可从以下途径提高小麦产量潜力：
　　(1)增加光合产物向子粒运送的比例，提高经济系数。普通半矮品种的经济系数多在37%～42%之间，通过对矮秆和大穗大粒性的选择，经济系数可提高到50%～60%以上。
　　(2)在较高经济系数前提下，通过提高光合效益和水分、养分利用率，增加地上部总干物质产量。
　　(3)通过超高产节水试验和生理指标测试，筛选既超高产又节水的小麦新品种。
　　4.2　超高产节水小麦理想株型
　　作物一片叶内便含有27000个对产量起作用的基因，因此在进行小麦超高产育种时，不可能研究这每个基因在小麦产量中的作用，而只能抓住一些关键性状。一个超高产小麦品种应具备超高产、优质、多抗、广适特点。也即具有①矮秆、②大穗、③大粒、④多穗、⑤超高产、⑥优质、⑦抗寒、⑧抗条锈、⑨抗白粉、⑩不晚熟、落黄好、抗早衰、抗穗发芽、广适等特点。具体要求如下：
　　(1)矮秆，高抗倒伏。株高68～75cm，基部一、二节粗短。
　　(2)大穗大粒。每穗20～22小穗，没有或极少不孕小穗，穗方形或棒形，正常栽培每穗50～60粒，密植(亩成穗40～50万)每穗30粒左右，千粒重50～60g以上，饱满度好。
　　(3)亩成穗40～60万。
　　(4)品质较好。
　　(5)抗寒性好，抗条锈，抗白粉，抗性方面没有致命缺点。具有一定抗旱性。
　　(6)熟期较早或适中，落黄好、抗早衰，抗穗发芽。
　　(7)具有较强适应性。
　　4.3　聚优育种与聚优杂交
　　通过具优异性状亲本间的杂交，把上述12种优异性状聚合为一体，然后再经过单株选择、品系评选、欠缺性状的定向选择，育成超高产小麦品种的技术工程，称为聚优育种。这种特定的杂交技术称为聚优杂交。我室育成的矮秆、大穗大粒超高产小麦品种品系，大多是通过聚优杂交方式育成的。
　　在超高产小麦应具备的上述12大优异性状中，不难看出有些是负相关的。例如大穗与大粒，矮秆与千粒重，高产与优质，亩穗数与穗粒数，大穗与早熟性等。造成小麦性状遗传相关或负相关的机制主要是由于基因的连锁或多效性，或两者共同作用的结果。为育成具有理想株型的超高产小麦品种，必须把那些负相关的性状聚合在一个品种之中，这就叫做负相关性状的聚合。实际上，许多小麦育种目标都是以聚合负相关性状为前提制定的。关于其机理与进展我们已做过专题或专章论述。
　　4.4　欠缺性状的选择
　　育种过程中往往遇到，在上述12个性状中，其中有一个重要性状不理想，称为欠缺性状。解决的办法：(1)通过聚优杂交重新导入该性状；(2)通过扩大群体繁殖和基因重组以期出现这种性状，也即在高世代(如F8～F10)大群体通过对欠缺性状的选择，育成超高产节水品种。北京农学院小麦研究室在这方面已经取得很大成功。如经过缺矮秆性的选择，育成了北农6号、北农8号和北农9号(株高降低23～25cm)；通过缺大穗性的选择育成了H200(小穗数由17个增加为22个)；通过缺大粒性的选择育成了H184和H186(千粒重增加12～16g)等等。这是北京农学院小麦研究室创建的选育超高产节水小麦品种的有效方法之一。
　　这种选择方式所以易获成功，从遗传上讲有以下原因：
　　第一、在组合亲本中本来就包含该种性状，只是它在高世代大群体中才表达出来。
　　第二、在一定环境条件下可能发生某些基因的重组和表达。所以即使组合亲本中不包含某些性状，在高世代大群体中也可能通过基因重组产生和表达；或是通过环境诱导，在植物激素(如ABA)作用下产生新的基因，如小麦耐旱性Em基因。
　　第三、要使12种优异性状聚合在一起，至少在6700万个F2单株中才能出现1株，但是如在F2～F7通过逐代选株，在F8选出优异株的机率增加为1/4096，在F10增加为1/1024，大大增加了选出优异单株的机率。
　　4.5　超高产节水小麦品系评选特点
　　超高产节水小麦品种的筛选程序不同于耐旱品种或普通节水型小麦品种。北京农学院选育的耐旱型小麦品种北农1号(F122)是在干旱条件下发现的，而高产节水型小麦品种北农2号则是通过高产试验(居第1位)和节水试验(只灌冬水，居第2位)筛选出来的，它在北京市高肥组区试和节水试验中都有良好表现(均第1位)。筛选超高产节水小麦品种首先要保证获得超高产产量，在超高产前提下再考虑进一步节水。如前所述，北农9号在与亩产350～400kg普通品种灌水量相同条件下，便可获得亩产500～600kg超高产。这本身如按每产出1kg小麦计算，就节省灌水50%。在这种超高产前提下能否再度节水，也即能否把总灌水量降低到普通品种以下，则有待进一步探索。
5　突破性进展
　　北京农学院小麦研究室在80年代初便开始小麦高产育种，1983年着手超高产小麦品种的选育。尽管北京地处冬小麦区边缘，冬季严寒，成熟期间气候炎热、干燥，灌浆期短，对创造超高产极为不利，但是经过十几年努力，由于技术路线和方法得当，终于取得了比预想要好的突破性进展。
　　5.1　亩产600kg小麦品种北农9号、北农10号的育成
　　北农9号为超高产节水小麦品种，株高68～75cm，基部一、二节粗短，高抗倒伏，每亩可成穗40～55万，每穗50粒，高密度下27～30粒/穗，千粒重51～59g,产量潜力600～650kg/亩。1998年在不利气候和灌水量与普通品种相同条件下，经专家在延庆县康庄镇实打验收，县公证处公证，按自然亩(含套种玉米占地)亩产509.6kg，按纯小麦面积亩产555.6kg。该地块有一半地(共1.74亩)长势好，取样实打1200g/m2，折亩产800kg。北农9号抗寒，高抗条锈，中抗白粉，抗蚜性较差，落黄好，抗早衰，灌浆快，中早熟。湿面筋含量40%～43%。实现了大穗与大粒，矮秆与大粒、多穗与大穗、大穗与早熟、高产与优质等负相关性状的聚合。北农10号与北农9号大体相同，整齐度好，成熟较早，粒色比9号好，也是一个超高产节水小麦新品种。
　　5.2　亩产650～750kg 小麦新品系的育成
　　经过多年资源收集、积累及聚优杂交，严格单株选择，特别是通过欠缺性状选择，目前正值出品种高峰期。近2年育成至少10个超高产小麦新品系。它们的株高65～75cm，一穗粒数40～55粒(高密度
