北京农业科学
BEIJING AGRICULTURAL SCIENEES
1999年 第17卷 第2期 Vol.17 No.2 1999



杂种小麦的研究现状与光温敏二系法
赵昌平　王　新　张风廷　叶志杰　戴惠君
　　小麦杂种优势利用研究，在半个世纪的工作基础上，近年来发展迅速并取得了突破性进展。为此，1997年8月“国际玉米小麦改良中心”(CIMMYT，墨西哥)将小麦杂种优势利用列入今后大幅度提高小麦产量的二个主要途径之一，正加速研究。1998年12月在北京召开的“第一届国际杂交小麦研讨会”(First International Workshop on Hybrid Wheat)表明，国内外学者已对我国首创的二系杂交小麦研究引起高度重视。同时，1997年以美国孟山都(Monsanto)公司和杜邦(Dupont)公司为代表的国外组织大量投资中国的杂交小麦市场，我国的部分重点科研院所也开始进入杂种小麦走向生产的“中试”阶段。杂种小麦在近期应用于大面积生产不仅有可能，而且迫在眉睫。
1　小麦杂种优势利用的方法及其比较
　　概括前人的研究，小麦杂种优势利用的主要途径有：“三系法”(利用核不育或核质互作不育)、“化杀法”(利用化学杀雄技术)和“二系法”(利用光温敏不育)。
　　1.1　“三系法”的研究与利用
　　1951年Kihara首次发现小麦雄性不育系标志着小麦杂种优势利用研究的开始；1962年Wilson和Ross培育出T型不育系，首次实现“三系”配套；1979年Mukai、1987年杨天章、何蓓如等育成K、V型不育系，并三系配套；60～80年代，北京农业大学系统组织全国T型“三系”研究；1997年澳大利亚利用“三系”法使5个杂交小麦组合注册；而我国“三系”杂交小麦研究在近30年的研究基础上，在小面积生产中也开始应用，但总体上尚未真正突破生产应用关。
　　“三系”法的优点在理论上讲，由于制种过程中母本雄性不育度高，其制种纯度高，但多年来的实践证明：“三系”杂种小麦由于不育系与保持系除了雄性育性差异外，其他形态特征一致，不育系繁殖时很难区别，也很容易引起混杂，加之不育系难于繁殖及恢复系筛选因受严格的恢、保关系限制，使杂种小麦新组合选择往往落后于常规育种，从而限制了“三系”法的实际应用进程。
　　1.2　化学杀雄方法的研究与应用
　　1953年Hoagland和1960年Chopra等用马来酰肼处理小麦获得雄性不育株；1984年英国壳牌公司生产出“WL84811”化杀剂；1990年美国杜邦公司推出“KMS-1”(均三嗪二胴)化杀剂；1991年法国HYBRINOVA公司生产出“SC2053”化杀剂；1994年刘植义、张爱民利用乙烯利先后配制了化杀剂；1995年美国孟山都公司生产出“GENESIS”化杀剂；至今世界各国已研制出数以百计的化学杂交杀雄剂。从实际应用情况看，以美国、法国、阿根廷等国利用较好，而我国由于前期对新型化杀剂及其应用技术的研究不足，实际应用面积很小。
　　通过化学杀雄技术利用小麦杂种优势的显著优点是亲本选择自由，制种简便，二代可利用，但也由于该项技术在其实际应用过程中的制种成本高，药物对品种有专一性及具有不同程度残毒，制种纯度难以保证，加之该方面的关键专利技术主要掌握在国外一些发达国家中等因素，我国运用化学杀雄技术利用小麦杂种优势也受到较大限制。
　　1.3　“二系法”的研究与应用
　　自1981年石松明首先发现光温敏不育水稻以来，我国在两系杂交水稻、小麦、高粱、油菜等作物研究和应用方面显著领先于世界各国，尤其为小麦杂种优势利用提供了新途径。1992年，何觉民等首次在湖南报道育成光温敏雄性不育小麦(ES3、ES4、ES5等)；1992年谭昌华等于重庆、赵凤梧等于河北也报道育成光温敏不育小麦(C86S、C49S，91-1等)；1994年赵昌平等于北京首先报道育成一批冬性小麦光温敏不育系(ZP35、ZP49、ZP100、ZP145、组1、组2、组3等)。
　　光温敏二系法同以上两种方法相比，除在不育性的稳定性，制种纯度方面尚需进一步提高外，其显著的优点为免除了不育系的异交繁种，摆脱了核质互作雄性不育利用中的诸多困难，并具有恢复源广，易筛选强优组合，加之制种成本降低等特点，同“三系法”和“化杀法”相比具有显著的优势，近年来发展极为迅速，目前已越来越引起国内外有关学者的高度重视(The Proceedings of 1st International Workshop on Hybrid Wheat,Beijing,1998.12)。
2　光温敏二系杂种小麦的理论与应用
　　2.1　理论基础
　　鉴于植物光温敏雄性不育性状受遗传、生态条件的综合影响，不育遗传基因的表达取决于生态环境条件(温度、光照、水分、营养等)是否适宜，通过环境条件的改变可以调控植物的雄性育性向相反的方向转化。据此，北京市农林科学院杂交小麦研究组，在全面分析和总结本研究组和前人有关工作的基础上，初步提出了“小麦雄性育性的相对性原理”，即是：小麦雄性育性作为其雄性器官发育状况的最终表现，几乎贯穿小麦生长发育过程中幼穗分化至开花受精的整个过程，可以认为该阶段的任何代谢受阻或不协调(包括遗传的或生理的)均会造成小麦雄性不育。由于小麦雄性器官的发育持续时间长，其发育过程所依赖的遗传控制基因可以是单个、二个和多个，但绝大多数表现为多基因控制，从而使雄性育性多呈现广泛的数量性遗传。核不育、核质互作不育(T型、V型、K型、MS2等)、光温敏型不育和常规品种，实际上都是小麦雄性育性在其基因与环境互作过程中的不同表现形式，即小麦雄性育性表现都是相对的。据此表明可以在遗传基因与生长环境互作的基础上，通过环境条件的改变，实现小麦雄性器官的完全不育或完全可育，达到生产杂交种的目的。调控的途径包括：生长时空调节、化学药剂控制、栽培措施调控、物理手段等方法。该原理较好地为小麦两系法杂种优势的利用提供了理论依据。

　　2.2　应用效果
　　1993～1998年，北京市农林科学院杂交小麦研究组根据以上原理和方法，通过与湖南农业大学和中国农科院等单位的密切合作，在北方冬麦区首次选育出各类冬性小麦光温敏雄性不育系50余份，其中农艺性状优良、育性转换稳定并已进入大群体测优或小规模制种的小麦光温敏不育系20份。由不同生长时空生态性试验结果证明，所选不育系中短日低温型不育系45份，长日高温型不育系5份。同时，还累计获得各类小麦光温敏雄性不育性资源3000多份。1996～1998年，通过对所选光温敏不育系所进行的大群体测优试验，小麦光温敏两系杂种小麦存在着明显的杂种优势，约有10%的组合产量超亲优势大于20%；产量性状中杂种优势的表现与父母本的遗传基础关系密切，一般表现出千粒重的杂种优势较强，其次是穗粒数优势，分蘖成穗优势平均较弱。进一步分析表明，在杂种小麦的组合选配中，以不同生态类型区域间的小麦材料所配组合杂种优势较强，尤其是冬春性小麦材料间的杂交组合。
　　2.3　“二系”杂交小麦研究与应用中应该考虑的几个问题
　　制繁种的大生态区观点：通过生态条件的大范围调整，筛选不育系的稳定不育区间和育性基本恢复的自繁区间。
　　光敏型雄性不育的优先原则：由于温度在年度间存在着较大的波动性，而同生态区小麦生长期间的光周期变化在年度间相对保持稳定，因此在光温敏不育系的选择过程中应以光敏型为主加以选择。
　　父母本趋同性原则：因“二系”杂种小麦在制种过程中很难保证杂交种纯度达到98%以上，故在杂交小麦新组合的选育过程中可通过尽量选择父母本农艺性状差异较小的，即使在杂交种中出现一定量的父母本材料也可达到不影响杂交种产量和长相的程度。
　　制种中花粉高效利用原则：通过栽培技术措施来提高父本花粉传授过程中的高效利用率，即以提高单位花粉的授粉率为目标增加杂种小麦的制种产量。
　　用种区的恢复原则：对杂交种的应用可以通过恢复区原则来解决两系杂交小麦的恢复度问题。
　　化控辅助利用原则：可以通过化杀药剂和植物生长调节剂的合理使用来调控杂种小麦制种过程中的不育系的自交结实和花期不育等问题。
作者单位：赵昌平　张风廷　叶志杰　戴惠君（北京市农林科学院　100089）
　　　　　王新（安徽阜阳市颖泉区种子公司）
参考文献
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