北京农业科学
BEIJING AGRICULTURAL SCIENEES
1999年 第17卷 第2期 Vol.17 No.2 1999



高等植物中类胡萝卜素的生物合成
惠伯棣　朱雨杰　武兴德　陈　杭
　　摘　要　类胡萝卜素类化合物是一类天然化合物，它们可在植物及微生物体内被合成。在高等植物中，类胡萝卜素在体内的合成类异戊二烯代谢途径进行。在类异戊二烯代谢途径中，一般认为：第一个类胡萝卜素合成的前体为3，5－二羟－3－甲基戊酸(MVA，C6)，随后有　牛儿　牛儿焦磷酸(GGDP，C20)，八氢蕃茄红素(phytoene,C40)，蕃茄红素(lycopene,C40)及β－胡萝卜素(β－caroternes,C40)等代谢产物的合成，最后形成叶黄素(xanthophylls)。在高等植物中，牻牛儿牻牛儿焦磷酸的合成，八氢蕃茄红素的合成及去饱和三个反应及相关的酶和基因已被比较透彻地研究。类胡萝卜素的生物合成由遗传和环境因子共同调控。许多高等植物光合组织的遗传突变对类胡萝卜素生物合成的影响已被详尽地探讨过。环境因子对体内类胡萝卜素生物合成基因的表达有明显的影响。在高等植物的光合组织中，类胡萝卜素生物合成于细胞的叶绿体中。环境因子，如：光和温度等，可在酶、叶绿体和细胞三个不同水平上调控类胡萝卜素的生物合成。
　　关键词　类胡萝卜素　胡萝卜素　生物合成
　　在植物和微生物界中，所有的光合及许多非光合生物体均可在体内合成类胡萝卜素(carotenoids)。它们包括：许多高等植物(如：玉米，胡萝卜，蕃茄和椒类等)的光合及非光合组织，真菌及各种藻类(如：杜氏藻)和细菌(如：红球菌)。到目前为止，类胡萝卜素在生物体内合成的主要化学途径，包括一系列化学反应及中间代谢物均被发现并被详尽描述于许多出版物中(Britton,1976a and b,1983,1988,1991,1993；Goodwin,1965,1971)。有关生物合成的分子生物学方面的进展也有许多报导(Armstrong,1994,1995；Armstrong and Hearst,1996；Bartley and Scolnik,1994；Sandmann,1994)。
　　虽然一些非光合细菌可合成C30，C45及C50类胡萝卜素，但绝大多数的天然类胡萝卜素是通过类异戊二烯代谢途径(isoprenoid pathway)合成的C40类异戊二烯化合物(isoprenoids)。
1　合成途径
　　类胡萝卜素在生物体内的合成为类异戊二烯代谢途径后期的一部分，由一系列不同的阶段组成。通常的C5类异戊二烯化合物前体为异戊烯焦磷酸(IDP)。类异戊二烯化合物即由这种C5“异戊二烯单位”组成。但一般来讲，3，5－二羟－3－甲基戊酸(MVA，C6)长期被认为是经典的类异戊二烯代谢途径中的第一个类胡萝卜素合成的前体。最近，一种形成异戊烯焦磷酸的非3，5－二羟－3－甲基戊酸途径已被发现(Rohmer et al,1996；Schwender et al,1996)。3，5－二羟－3－甲基戊酸随后经牻牛儿焦磷酸(GDP，C10)及法呢焦磷酸(FDP，C15)，最终生成牻牛儿牻牛儿焦磷酸(GGDP，C20)。八氢蕃茄红素(phytoene)是合成过程中的第一个C40类胡萝卜素，由两分子的牻牛儿牻牛儿焦磷酸形成。八氢蕃茄红素经去饱和(脱氢)生成非环化胡萝卜素，如：蕃茄红素(lycopene)等。非环化胡萝卜素再经环化生成环化胡萝卜素，如：β－玉米胡萝卜素(β－zeacarotene)和α－，β－，γ－及ε－胡萝卜素(α－，β－，γ－and ε－carotenes)。最后，经羟基化，酮基化及过氧化等生成含氧胡萝卜素，即叶黄素(xanthophylls)。详见图1。


图1　类胡萝卜素生物合成概述
　　在不同的生物体中，这一途径的某个阶段和某些中间代谢产物可能有所不同，但其总体过程是相同的。
2　分子生物学研究
　　虽然类胡萝卜素生物合成的化学过程在几十年前就已探明，但生物合成的分子生物学研究是近期才开始的。在过去10年中，这一领域有了迅速的发展(Armstrong，1994，1995；Armstrong and Hearst,1996；Bartley and Scolnik,1994；Sandmann,1994)。在过去几年中，工作的重点是克隆与合成有关的基因及相关酶的分离与纯化。这一努力将继续下去，直到更多的基因及基因产物被发现。克隆与合成有关的基因时，通常采用4种技术：
　　(1)异源分子杂交；
　　(2)差异cDNA筛选；
　　(3)转座子标记；
　　(4)cDNA库抗体筛选。
　　到目前为止，从高等植物中已被分离和筛选出的基因及基因产物见表1。
表1　高等植物中类胡萝卜素生物合成基因和基因产物*

酶/酶功能基因生物体
GGDP合成酶(GGDP合成)GGDPS多种高等植物
八氢蕃茄红素合成酶(八氢蕃茄红素合成)PSY1多种高等植物<
